|
Таксономия
и классификация горечавки
Классификация рода гентиана (Gentiana)началась
достаточно рано и впервые упоминается в работе “Specimen historiae plantarum”
Reneaulme (1611). Дальнейшие попытки проявились в работе “Species plantarum”(“Виды
растений”) Линнея (1753), “Elementa botanica” Некера (1790)
и “De Gentiana libellus sistens” Фроелиха (1796). Классификация,
которую выполнил Фроелих, была с небольшими модификациями принята Ламарком
и де Кандолле в 1805 и использована в работе “Flora Francaise”.
Это была первая работа, в которой род был разбит на секции в настоящем
понимании этого термина. Другим автором, изучавшим этот вопрос, был Линк
(“Enumeratio”
1821-1822
и “Hortus Regius” 1829-1833). Думортье разделил род на пять секций
в своей работе “Florida Belgica” (1827). Позже последовало разбиение
на 10 секций в работе “Flora Helvetica”Гаудина (1828-1833).
Монография Банже по гентианам (1829),
обзор рода гентиановые Гризебаха в книге “Flora Boreali-Americanae”
Хукера и два больших трактата Гризебаха по гентиановым (1838 и 1845) дали
в результате полную классификацию, приближающую к современным понятиям.
Более детальную классификацию рода в целом предпринял Кузнецов*. Его монография,
озаглавленная “Subgenus Eugentiana” (1894), и его раздел по гентианам
в книге “Die naturliche Pflanzenfamilien” (1895) и сегодня остаются
базовыми в таксономии и классификации рода. В классификации Кузнецова было
много недостатков, и исключая работу Маркванда, к сожалению, существует
мало детализирующих работ в данном направлении, и в них включены многочисленные
новые виды, открытые со времен Кузнецова. Следующий обзор рода базируется
на классификации Кузнецова: описанные им виды напечатаны жирным шрифтом,
а добавленные позже – курсивом.
Секция I. Coelanthe (Gentiana):
G.
lutea (Г. желтая), G. purpurea (Г. пурпурная), G. punctata (Г. точечная)
,
G. pannonica, G. burseri
Секция II. Pneumonanthe: G.
andrewsii (Г. Эндрюси), G. makinoi (Г. Макино), G. pneumonanthe (Г.
легочная) , G. asclepiadea (Г. ластовневая), G. scabra (Г. шероховатая),
G. gelida (Г. холодостойкая), G. jesoana, G. calycosa, G. newberryi, G.
septemfida (Г. семираздельная), G. bisetaea, G. freyniana, G. parryi, G.
autumnalis, G. sceptrum, G. triflora (Г. трехцветковая), G. puberulenta,G.
catesbaei, G. saponaria (Г. мыльнянковидная), G. decora, G. austromontana,
G. clausa, G. linearis, G. rubicaulis, G. alba (Г. белая), G. villosa
Секция III. Otophora: G.
otophora, G. damionensis
Секция IV. Stenogyne: G.
rhodanta, G. stricta, G. pterocalyx (однолетняя)
Секция V. Frigida: G. chinensis
(Г. китайская), G. frigida (Г. студеная), G. hexaphylla, G. veitchiorum,
G. prolata, G. ornata (Г. украшенная), G. sino ornata(Г. китайская украшенная),
G. lawrencei, G. farreri (Г. Фаррера), G. georgei, G. przewalskii (Г. Пржевальского),
G. froelichii (Г. Фроелиха), G. glauca (Г. сизая), G. stragulata, G. tubiflora
Секция VI. Aperta (Cruciata):
G.
cruciata (Г. перекрестнолистная), G. decumbens (Г. лежачая), G.
waltonii, G. gracilipes, G. tibetica (Г. тибетская), G. kurroo, G. crassicaulis,
G. straminea, G. bigelovi, G. dendrologii, G. dahurica (Г. даурская), G.
grombczewskii, G. macrophylla (Г. крупнолистная), G. wutaiensis, G. fetisowii
(Г. Фетисова), G. walujewii var. kesselringii (Г. Валуева вар. Кессельринга)
Секция VII. Isomeria: G.
loderi, G. cachemirica (Г. кашемирская), G. depressa
Секция VIII. Chondrophylla:
G.
altaica (Г. алтайская), G. squarrosa (Г. растопыренная), G. prostrata,
G. pyrenaica (Г. пиренейская) , G. nipponica (Г. ниппонская), G. boryi
Секция IX. Thylacites (Megalanthe):
G.
acaulis (Г. бесстебельная), G. alpina (Г. альпйская), G. angustifolia
(Г. узколистная), G. clusii (Г. Клузия), G. dinarica (Г. динарская), G.
ligustica, G. occidentalis
Секция X. Cyclostigma (Calathianae):
G.
nivalis (Г. снежная), G. verna (Г. весенняя), G. bavarica (Г. баварская),
G. brachyphylla, G. pumila, G. rostanii, G. terglouensis, G. utriculosa
(Г. мешочная), G. orbicularis
Кузнецов разделил род Gentiana на
два подрода: Eugentiana и Gentianella, и разбил их на 19
секций. Выделение Gentianella и Gentianopsis в два независимых
рода оставляет только десять приведенных выше секций, но классификация
остается значимой даже сегодня, как руководство для определения природных
сходств.
Новозеландские виды проклассифицированы
в подроде 2: Gentianella, секции 12: Andicola.
В томе 3 “Flora Europaea” (“Флора
Европы”) европейские виды гентиан описаны следующим образом.
Секция I. Gentiana:
G.
lutea (Г. желтая),, G. punctata (Г. точечная), G. pannonica, G. purpurea
(Г. пурпурная), G. burseri
Секция II. Pneumonanthe: G.
asclepiadea (Г. ластовневая), G. pneumonanthe (Г. легочная)
Секция III. Frigida: G.
frigida (Г. студеная), G. froelichii (Г. Фроелиха)
Секция IV. Cruciata:
G.
cruciata (Г. перекрестнолистная), G. decumbens (Г. лежачая)
Секция V. Chondrophyllae: G.
prostrata, G. pyrenaica (Г. пиренейская), G. boryi, G. septemfida (Г. семираздельная),
Секция VI. Megalanthae (Thylacites):
G.
acauli s(Г. бесстебельная), G. clusii(Г. Клузия), G. occidentalis, G. ligustica,
G. alpina (Г. альпйская), G. dinarica(Г. динарская), G. angustifolia (Г.
узколистная)
Секция VII. Calathianae: G.
verna
(Г. весенняя), G. brachyphylla, G. pumila, G. bavaria (Г. баварская), G.
rostanii, G. terglouensis, G. nivalis (Г. снежная), G. utriculosa
Можно найти различия с более старыми классификациями.
Например, в статье, названной “Species of Gentian from China and the
Himalayas” (“Виды гентиан Китая и Гималаев”) Маркванда, в “Journal
of the Royal Horticultural Socieiy” (“Журнал Королевского общества
садоводов”) (т. 57, сентябрь 1932), виды разделены следующим образом:
Секция I. Otophora:
G.damyonensis
Секция II. Stenogyne: G.
pterocalyx
(однолетняя)
Секция III. Dipterospermum:
G. helenii
Секция IV. Tripterospermum:
G.golowninia
Секция V. Frigida: G. hexaphylla,
G. setulifolia, G. veitchiorum, G. prolata, G. ornata (Г. украшенная),
G. sino ornata(Г. китайская украшенная), G. lawrencei, G. namlaensis, G.
farreri (Г. Фаррера), G. georgei, G. stragulata, G. sikkimensis (Г. сиккмская),
G. rigescens, G. trichotoma, G. przewalskii (Г. Пржевальского), G. praeclara
(однолетняя), G. picta (однолетняя)
Секция VI. Aperta: G. waltonii,
G. gracilipes, G. tibetica (Г. тибетская), G. robusta, G. kurroo, G. crassicaulis,
G. straminea
Секция VII. Pneumonanthe: G.
scabra (Г. шероховатая),
Секция VIII. Isomeria: G.delavayi
(однолетняя), G. cachemirica (Г. кашемирская), G. loderi, G. chondrophylla
Секция IX. No designation
given: G. moniliformis, G. crassuloides, G. pentastica (все однолетние)
Гентианы Японии были описаны Тойокумо
в его монографии.
В этом коротком докладе невозможно
указать причины, по которым повторяются попытки разбиения на отдельные
группы и секции, их выделения в независимые роды и, в некоторых случаях,
их последующие переобъединения: Crawfurdia Wall., Gentianella
Moench,
Megacodon
(Hemsl.)
H. Sm., Tripterospermum Blune,
Comastoma
(Wettst.) Toyokumi,
Gentianopsis
Ma
and Pterygocalyx
Maxim.
Таксономические работы такого рода
будут, конечно, продолжены, и хотя они могут иметь научное значение, эти
тенденции будут раздражать и вызывать неприятные чувства у тех, кто интересуется
гентианами непосредственно как садовыми растениями.
В этой книге мы сосредоточили внимание
на родах
Gentiana L. – горечавка,
Gentianella Moench - гентианелла,
Gentianopsis Ma – гентианопсис.
Существуют четкие морфологические отличия
между этими тремя родами, и вероятно они сохранят свой статус. Однако,
имеется ряд авторов, которые предлагают включить род Gentianopsis
в
Gentianella.
Автор не разделяет эту точку зрения.
Большая работа была недавно проведена в
Канаде д-ром Джеймсом Принглом (James S. Pringle) из Королевского ботанического
сада г. Гамильтон, Онтарио. Хотя он и не предложил новой всеобъемлющей
классификации, но в своей публикации ‘Sectional and Subgeneric
names in Gentiana (Gentianaceae)’ "Наименования
секций и подродов горечавок (горечавковые)" д-р Прингл исследовал
в деталях все ранее выделенные секции, как значимые, так и незначимые,
хотя и без окончательной их оценки. Кроме того, д-р Прингл опубликовал
пересмотренную классификацию видов секции Pneumonanthe, обнаруженных на
северо-востоке Северной Америки, в Мексике и Центральной Америке. Появилась
монография о горечавках (Gentianella ssp.)
Эквадора, и в дальнейшем планируются монографии о горечавках Перу и запада
Америки.
*Кузнецов Николай Иванович - выдающийся ботаник. Родился
в 1864 г.; окончил курс на физико-математическом факультете Санкт-Петербургского
университета. В 1895 г. защитил диссертацию: "Подрод Eugentiana рода
Gentiana" ("Труды Санкт-Петербургского Общества Естествоиспытателей", 1894),
получил степень магистра ботаники и назначен профессором по кафедре ботаники
Юрьевского университета. Кузнецов создал школу ботаников-систематиков.
Среди многочисленных трудов особого внимания заслуживает "Введение
в систематику цветковых растений" (Юрьев, 1914).
*выдержка из книги Фрица Кохлена о горечавках. |